Pszenżyto to zboże, które nie istniałoby bez bezpośredniej ingerencji człowieka – powstało przez skrzyżowanie pszenicy z żytem i podwojenie chromosomów w uzyskanym mieszańcu. Historia jego stworzenia rozciąga się od pierwszych nieudanych prób w 1875 roku do rejestracji odmian uprawnych ponad sto lat później. Jeśli chcesz zrozumieć, dlaczego pierwsze krzyżówki były bezpłodne, kto jako pierwszy uzyskał płodne pszenżyto i jaką rolę odegrała tu Polska, ten artykuł da Ci pełny obraz.

Najważniejsze informacje z tego artykułu:

• Pszenżyto powstało przez skrzyżowanie pszenicy (forma mateczna) z żytem (forma ojcowska) i podwojenie liczby chromosomów w uzyskanym mieszańcu.
• Pierwsze krzyżowanie pszenicy z żytem przeprowadził szkocki botanik Alexander Stephen Wilson w 1875 roku, ale uzyskane rośliny były całkowicie bezpłodne.
• Pierwszego płodnego mieszańca uzyskał Wilhelm Rimpau w Niemczech w 1888 roku – dzięki spontanicznemu podwojeniu chromosomów.
• Przełomem technologicznym było odkrycie kolchicyny w 1937 roku, która pozwoliła celowo i powtarzalnie podwajać liczbę chromosomów.
• Polska odgrywa wiodącą rolę w produkcji pszenżyta na świecie – pierwsza polska odmiana Lasko została zarejestrowana w 1982 roku przez Tadeusza Wolskiego.

Jak powstało pszenżyto?

Pszenżyto (łac. ×Triticosecale, ang. triticale) to pierwsze zboże stworzone świadomie przez człowieka. Polska nazwa to złożenie słów pszenica i żyto, co od razu wskazuje na jego rodowód. Łacińska nazwa rodzaju zawiera symbol „×”, który oznacza, że mamy do czynienia z taksonem mieszańcowym.

Biologicznie pszenżyto jest allopoliploidem – czyli organizmem, który zawiera kompletne genomy pochodzące od dwóch różnych rodzajów traw: pszenicy (Triticum) i żyta (Secale cereale). Nie wystarczyło jednak samo skrzyżowanie tych dwóch roślin. Kluczowe było podwojenie liczby chromosomów w pierwotnym, zazwyczaj bezpłodnym mieszańcu – dopiero po tym kroku chromosomy każdego z rodzicielskich genomów uzyskały własne pary i mogły prawidłowo rozdzielać się podczas podziału komórkowego prowadzącego do powstawania komórek rozrodczych, czyli mejozy.

Cel stworzenia pszenżyta był wyraźny od początku – chciano połączyć cechy obu gatunków:

• Z pszenicy – plenność, dobra jakość ziarna, odporność na choroby.
• Z żyta – wigor, zimotrwałość, odporność na trudne warunki glebowe i klimatyczne, małe wymagania nawozowe.

Droga od pierwszej próby do odmiany uprawnej trwała jednak ponad sto lat i wymagała rozwiązania kilku poważnych problemów biologicznych.

Dlaczego pierwsze mieszańce były bezpłodne?

Pszenica i żyto należą do tego samego plemienia traw Triticeae, ale są odrębnymi rodzajami o znacznym dystansie genomowym. Ich chromosomy wykazują pewne podobieństwo ewolucyjne, ale nie są homologiczne – czyli nie są wystarczająco podobne, żeby podczas mejozy tworzyć stabilne pary, zwane biwalentami.

W pierwszym mieszańcu każdy chromosom pszenicy napotykał chromosom żyta zamiast identycznego odpowiednika. Takie chromosomy pozostawały jako tzw. jednowartościowe (uniwalenty) i rozchodziły się przypadkowo do komórek potomnych, tworząc gamety z brakującymi lub nadmiarowymi chromosomami. Roślina była przez to sterylna lub miała bardzo silnie ograniczoną płodność. Dodatkowym utrudnieniem była słaba żywotność zarodków mieszańcowych – bielmo (tkanka odżywcza nasiona) często obumierało, zanim zarodek zdążył się rozwinąć.

Uzyskanie płodnego pszenżyta wymagało więc rozwiązania dwóch odrębnych problemów:

1. Doprowadzenia do powstania żywego zarodka mieszańcowego.
2. Przywrócenia płodności przez ustabilizowanie zestawów chromosomów.

Chronologia powstania pszenżyta – od pierwszych prób do odmian uprawnych

Wilson 1875 – pierwsze krzyżowanie, pierwsze rozczarowanie

Alexander Stephen Wilson – szkocki botanik – w 1875 roku zapylił kwiaty pszenicy pyłkiem żyta i zaprezentował wyniki przed Botanical Society of Edinburgh. Uzyskał dwie rośliny o cechach pośrednich między rodzicami, ale z całkowicie dysfunkcjonalnym pyłkiem – nie dało się ich rozmnożyć. Znaczenie tego doświadczenia polegało wyłącznie na dowodzie, że połączenie materiału genetycznego obu rodzajów jest możliwe. Sterylny mieszaniec to jeszcze nie pszenżyto w biologicznym sensie tego słowa.

Rimpau 1888 – pierwszy płodny mieszaniec

Przełomem było to, co wydarzyło się w Schlanstedt w Niemczech w 1888 roku. Wilhelm Rimpau podczas serii krzyżowań pszenicy z żytem uzyskał mieszaniec, który okazał się częściowo płodny. Dziś wiemy, że stało się to za sprawą samoistnego, niezaplanowanego podwojenia chromosomów w części komórek. Rimpau nie rozumiał jeszcze mechanizmu – po prostu zaobserwował roślinę zdolną do reprodukcji. Późniejsze badania cytologiczne wykazały, że ta forma miała 56 chromosomów somatycznych i odpowiadała formule AABBDDRR, czyli połączeniu genomów pszenicy zwyczajnej (AABBDD) z genomem żyta (RR).

Schemat powstawania tej formy wyglądał tak:

• Pszenica zwyczajna AABBDD (42 chromosomy) × żyto RR (14 chromosomów) → pierwotny mieszaniec ABDR (ok. 28 chromosomów, sterylny).
• Spontaniczne podwojenie chromosomów → AABBDDRR (56 chromosomów, płodny amfiploid).

Oznaczenia genomów – A, B, D, R – to umowne symbole zestawów chromosomów. Litery nie oznaczają ośmiu różnych genomów, lecz osiem zestawów chromosomów: po dwa zestawy A, B i D z pszenicy oraz dwa zestawy R z żyta. Stąd określenie oktoploid (od greckiego okto – osiem).

Wskazówka: Jeśli spotykasz w różnych źródłach zarówno datę 1888, jak i 1891 jako rok uzyskania formy Rimpaua, oba są poprawne – pierwsze rośliny uzyskano w 1888 roku, natomiast publikacja wyników nastąpiła na początku lat 90. XIX wieku.

Podwojenie chromosomów – dlaczego to działa?

Mechanizm, który sprawił, że pszenżyto stało się możliwe, jest logiczny, gdy zrozumiesz, czego potrzebuje mejoza. Podczas mejozy każdy chromosom musi znaleźć swojego homologicznego partnera, żeby razem z nim stworzyć parę – biwalent. Dopiero wtedy chromosomy mogą prawidłowo rozdzielić się do komórek rozrodczych.

W pierwotnym mieszańcu chromosomy pszenicy i żyta były w pojedynczych kopiach i nie miały idealnych odpowiedników. Po podwojeniu chromosomów sytuacja zmieniała się zasadniczo:

• Każdy chromosom pszenicy otrzymywał pszeniczny odpowiednik (homolog).
• Każdy chromosom żyta otrzymywał żytni odpowiednik.
• Mejoza mogła przebiegać przez tworzenie biwalentów.
• Gamety (komórki rozrodcze) otrzymywały pełne, zrównoważone zestawy chromosomów.
• Roślina odzyskiwała zdolność do rozmnażania.

Ten proces nosi nazwę amfidiploidyzacji lub allopoliploidyzacji. Podwojenie chromosomów nie było więc technicznym uzupełnieniem – było warunkiem koniecznym do powstania stabilnego organizmu.

Kolchicyna i ratowanie zarodków – jak hodowcy przejęli kontrolę?

Przez kilkadziesiąt lat po odkryciu Rimpaua hodowcy byli skazani na czekanie na rzadkie, spontaniczne podwojenie chromosomów. Przełom nastąpił w 1937 roku, gdy Blakeslee i Avery wykazali, że kolchicyna – alkaloid pozyskiwany z jesionka jesiennego – blokuje rozchodzenie się chromosomów podczas podziału komórkowego, powodując ich podwojenie w obrębie jednej komórki.

Kolchicyna pozwoliła hodowcom na kontrolowane wywoływanie amfidiploidyzacji zamiast czekania na przypadkowe zdarzenie.

Równolegle rozwiązano drugi problem – słabą żywotność zarodków mieszańcowych. W krzyżówkach pszenicy twardej z żytem bielmo nasienia często obumierało, zanim zarodek zdążył wykiełkować. Opracowanie techniki ratowania zarodków (ang. embryo rescue), czyli hodowli izolowanego zarodka na sztucznej pożywce laboratoryjnej, pozwoliło ominąć tę barierę.

Typowa procedura hodowlana wyglądała następująco:

1. Usuń pręciki z kwiatu pszenicy (emaskułacja) – żeby zapobiec samozapyleniu.
2. Zapyl kwiat pyłkiem żyta.
3. Zbierz ziarniaki mieszańcowe.
4. Wyizoluj niedojrzały zarodek, zanim bielmo obumrze.
5. Umieść zarodek na pożywce i prowadź hodowlę in vitro.
6. Zastosuj kolchicynę, żeby podwoić liczbę chromosomów.
7. Wyselekcjonuj rośliny o prawidłowej liczbie chromosomów.
8. Samozapyl wybrane rośliny i stabilizuj linię przez kolejne pokolenia.
9. Krzyżuj najlepsze linie pierwotne, żeby uzyskać pszenżyta wtórne.

Wskazówka: Kolchicyna działa na komórki aktywnie się dzielące, dlatego aplikuje się ją na kiełkujące nasiona lub wierzchołki wzrostu siewek. Stężenie i czas ekspozycji muszą być ściśle kontrolowane – zbyt duża dawka powoduje obumieranie komórek, zbyt mała jest nieskuteczna.

Oktoploid czy heksaploid – która forma pszenżyta trafiła na pola?

Wczesne pszenżyta, w tym forma Rimpaua, były oktoploidalne (56 chromosomów, formuła AABBDDRR) – powstawały przez krzyżowanie pszenicy zwyczajnej z żytem. Badania pierwszych sześciu linii oktoploidalnych, prowadzone przez Müntzinga w latach 1939–1950, wykazały duże różnice między liniami pod względem wigoru, płodności pyłku, zawiązywania nasion, pomarszczenia ziarna, jakości wypiekowej i zimotrwałości.

Problem oktoploidów był zasadniczy: duży i złożony genom powodował niestabilność cytogenetyczną. Wiele linii wykazywało aneuploidie, czyli nieprawidłową liczbę chromosomów – pojawiały się chromosomy dodatkowe lub brakujące. Chromosomy genomu D pszenicy i chromosomy żyta konkurowały ze sobą, co prowadziło do niestabilnych segregacji w kolejnych pokoleniach.

Znacznie lepszym materiałem okazały się formy heksaploidalne (42 chromosomy, formuła AABBRR), tworzone przez krzyżowanie pszenicy twardej (Triticum durum, AABB) z żytem. Za ważny etap uznaje się tu prace Josepha G. O’Mary’ego z 1948 roku. Heksaploid ma prostszy, mniejszy genom, łatwiej uzyskuje płodność i stanowi stabilniejszy materiał selekcyjny. Praktycznie wszystkie odmiany uprawiane dziś na polach to heksaploidy AABBRR.

Trzeba jednak zaznaczyć jedną konsekwencję tej decyzji: heksaploidalne pszenżyto nie zawiera genomu D pszenicy zwyczajnej, w którym zlokalizowane są geny warunkujące jakość glutenu i właściwości wypiekowe. Dlatego mąka z pszenżyta zwykle nie dorównuje mące chlebowej pszenicy zwyczajnej pod względem właściwości piekarskich – i jest to dziedzictwo samego projektu hodowlanego, a nie błąd w hodowli. Hodowcy próbowali wprowadzać fragmenty genomu D do heksaploidów przez translokacje chromosomowe, ale bez przełomowych efektów.

Warto tu dodać ciekawostkę z historii hodowli: przełomowa linia CIMMYT o nazwie Armadillo, opracowana pod koniec lat 60. XX wieku, powstała z przypadkowego zapylenia nieznaną pszenicą zwyczajną. Część chromosomów żyta została w niej zastąpiona chromosomami genomu D – linia zyskała lepszą płodność, niższy pokrój i brak wrażliwości na długość dnia. Przypadek okazał się tu ważniejszy niż plan.

Porównanie obu form pszenżyta:

Jeśli zastanawiasz się, czym różni się żyto od pszenżyta, to właśnie ta różnica w liczbie i składzie chromosomów jest punktem wyjścia do odpowiedzi.

Jak pszenżyto stało się rośliną uprawną na świecie?

Od płodnej rośliny Rimpaua do pierwszej odmiany komercyjnej minęło niemal 80 lat. Programy hodowlane ruszyły w ZSRR, na Węgrzech, w Szwecji i Szwajcarii już w latach 40. i 50. XX wieku, a w połowie dekady dołączyły Kanada, Hiszpania i Węgry. Prawdziwy impuls dał jednak CIMMYT (Międzynarodowe Centrum Ulepszania Kukurydzy i Pszenicy) w Meksyku, który od końca lat 60. prowadził intensywne programy selekcyjne.

Pierwsze odmiany komercyjne zarejestrowano na Węgrzech w 1968 roku – Triticale No. 57 i Triticale No. 64, opracowane przez Árpáda Kissa. Rok później w Kanadzie zarejestrowano odmianę Rosner (Uniwersytet Manitoba). Warto zwrócić uwagę na skalę postępu plonowania: w doświadczeniach CIMMYT w Ciudad Obregón najwyżej plonująca linia pszenżyta osiągała w 1968 roku zaledwie 2,4 t/ha, natomiast współczesne odmiany jare przekraczają w optymalnych warunkach 10 t/ha.

Analiza 121 europejskich odmian zarejestrowanych w latach 1983–2014 wykazała wzrost wydajności ziarna o 53 kg/ha rocznie, co odpowiada średniemu postępowi hodowlanemu na poziomie 0,67% rocznie – to wynik wielodziesięcioletniego doskonalenia materiału hodowlanego.

Polska i odmiana Lasko

Polska ma wyjątkowe miejsce w historii pszenżyta. Prace hodowlane rozpoczęto tu w latach 60. XX wieku, a pierwsza polska odmiana – ozime pszenżyto Lasko, wyhodowane przez Tadeusza Wolskiego w Choryni – zostało zarejestrowane w 1982 roku. Odmianę zarejestrowano następnie w wielu krajach Europy Zachodniej, co dało początek pozycji Polski jako lidera w produkcji pszenżyta. Polska odpowiada zwykle za około jedną trzecią globalnych zbiorów tego zboża.

Znam realia uprawy pszenżyta z pracy terenowej – odwiedzałem plantacje w różnych regionach Polski i widzę, dlaczego rolnicy po nie sięgają. Na glebach słabszych, gdzie pszenica już się opłaca mniej, pszenżyto zachowuje się zupełnie przyzwoicie i daje stabilne plony. Elastyczność tej rośliny względem stanowiska to jeden z jej warunków przydatności, zwłaszcza że porównanie pszenżyta z pszenicą wypada różnie w zależności od warunków, gdzie każda z tych roślin wykazuje swoje mocne strony.

Pszenżyto pierwotne i wtórne – jak powstają nowe odmiany?

Pszenżyto pierwotne to takie, które pochodzi bezpośrednio z jednorazowego skrzyżowania pszenicy z żytem i podwojenia chromosomów. Pszenżyto wtórne powstaje przez dalsze krzyżowania: dwóch pszenżyt pierwotnych ze sobą, pszenżyta z pszenicą lub pszenżyta z żytem.

Praktycznie wszystkie odmiany uprawiane dziś są pszenżytami wtórnymi. Wielopokoleniowe krzyżowanie i selekcja umożliwiają rekombinację genów, stopniowe eliminowanie niekorzystnych cech i utrwalanie pożądanych właściwości agronomicznych. Wiele współczesnych odmian ma część chromosomów żytnich zastąpionych chromosomami pszenicznymi, co poprawia jakość ziarna kosztem pewnych cech żyta.

Wskazówka: Jeśli szukasz danych o konkretnych odmianach pszenżyta zarejestrowanych w Polsce, sprawdź Krajowy Rejestr Odmian prowadzony przez COBORU – znajdziesz tam aktualne informacje o wymaganiach, plenności i cechach użytkowych poszczególnych odmian.

Czy pszenżyto to GMO?

To jedno z najczęstszych nieporozumień dotyczących tego zboża. Pszenżyto nie jest organizmem genetycznie modyfikowanym (GMO). Powstało metodami klasycznej hodowli – przez krzyżowanie dwóch gatunków roślin i podwojenie chromosomów, bez użycia technik inżynierii genetycznej. Kolchicyna, która wspomaga podwojenie chromosomów, to substancja chemiczna, a nie narzędzie do modyfikowania sekwencji DNA.

Granica między klasyczną hodowlą a GMO leży gdzie indziej: inżynieria genetyczna polega na celowym wprowadzaniu określonych genów do genomu rośliny metodami laboratoryjnymi, z pominięciem naturalnego rozmnażania. W przypadku pszenżyta cały materiał genetyczny pochodzi od obu gatunków rodzicielskich i jest przekazywany przez normalne rozmnażanie.

To ważne rozróżnienie, bo pszenżyto bywa mylnie kojarzone z nowoczesną biotechnologią ze względu na niezwykłe połączenie genomów obu gatunków. Tymczasem mechanizm, który za tym stoi – poliploidyzacja – zachodzi spontanicznie w przyrodzie i leży u podstaw ewolucji wielu dziko rosnących roślin. Interesuje Cię, jak to zboże wygląda na polu i jak je odróżnić od rodziców? Wygląd pszenżyta zdradza oba rodowody – roślina ma cechy pośrednie między pszenicą a żytem.

Co dzieje się z genomem pszenżyta po jego powstaniu?

Połączenie dwóch genomów to dopiero początek. Badania molekularne wykazały, że około 68% zmian sekwencji DNA zachodzi jeszcze na etapie pierwotnego mieszańca, przed podwojeniem chromosomów. Po podwojeniu zmiany są wolniejsze, ale wyraźnie widoczne w pierwszych kilku pokoleniach.

Genom pszenżyta nie jest statyczny. Dochodzi w nim do utraty sekwencji DNA (szczególnie sekwencji powtarzalnych z genomu żyta), translokacji fragmentów chromosomów, zmian aktywności genów i różnic w ekspresji genów pszenicznych i żytnich. Stabilizacja pszenżyta to więc proces – nie jednorazowe zdarzenie.

Tego rodzaju wgląd w dynamikę genomu mam okazję konfrontować z obserwacjami polowymi. Widząc różnice między odmianami pszenżyta na tych samych glebach i w tych samych warunkach pogodowych, rozumiem, że za tym niejednolitym zachowaniem mogą stać właśnie różnice w składzie i ekspresji genomów poszczególnych linii hodowlanych. Jeśli jesteś ciekaw, jak pszenżyto radzi sobie w porównaniu z żytem hybrydowym, warto sprawdzić, czym różni się pszenżyto od żyta hybrydowego – to ważne pytanie przy wyborze zboża na słabsze stanowiska.

Do identyfikacji chromosomów pszenicznych i żytnich w pszenżycie stosuje się dziś fluorescencyjną hybrydyzację in situ (FISH) oraz hybrydyzację genomową in situ (GISH). Metody te pozwalają dokładnie zlokalizować każdy chromosom i wykrywać translokacje lub substytucje chromosomowe – to narzędzia nowoczesnej cytogenetyki, które zrewolucjonizowały selekcję hodowlaną.

Warto też wspomnieć o pewnym ewolucyjnym paradoksie: mączniak prawdziwy atakujący pszenżyto powstał prawdopodobnie przez krzyżowanie mączniaka pszenicy z mączniakiem żyta – czyli patogen powtórzył drogę ewolucyjną swojego żywiciela (Menardo i in., 2016). Początkowa odporność pszenżyta na mączniaka stopniowo zawodziła właśnie z tego powodu.

Podsumowanie

Pszenżyto powstało dzięki połączeniu dwóch procesów: krzyżowania pszenicy z żytem i podwojenia liczby chromosomów w uzyskanym mieszańcu. Pierwsze próby w 1875 roku dały tylko bezpłodne rośliny. Przełomem był płodny mieszaniec Wilhelma Rimpaua z 1888 roku, a kontrolę nad procesem hodowcy uzyskali dopiero po odkryciu kolchicyny w 1937 roku. Formy heksaploidalne (AABBRR, 42 chromosomy) wyparły niestabilne oktoploidy i stały się podstawą odmian uprawnych. Polska – za sprawą Tadeusza Wolskiego i odmiany Lasko – należy do liderów światowej produkcji tego zboża, które nie jest GMO, lecz efektem klasycznej hodowli roślin.

FAQ

Q: Dlaczego pszenica jest zazwyczaj formą mateczną, a nie ojcowską przy krzyżowaniu z żytem?

A: Krzyżowanie przebiega skuteczniej, gdy kwiat pszenicy zapylany jest pyłkiem żyta. Odwrotny układ (żyto mateczne) daje znacznie niższą skuteczność zapłodnienia i słabsze zarodki, dlatego hodowcy przyjęli pszenicę jako formę mateczną.

Q: Czy pszenżyto może krzyżować się na polu z pszenicą lub żytem, dając dzikie mieszańce?

A: Tak, przepływ genów między pszenżytem a żytem jest możliwy, bo oba kwitną w podobnym czasie. Takie krzyżowania są jednak rzadkie w warunkach uprawnych i nie stanowią praktycznego problemu agronomicznego przy zachowaniu odpowiednich izolacji przestrzennych.

Q: Jak długo trwa wyhodowanie nowej odmiany pszenżyta od pierwszego krzyżowania do rejestracji?

A: Typowy cykl hodowlany trwa 10–15 lat. Obejmuje krzyżowanie, podwojenie chromosomów, wieloletnie samozapylenia stabilizujące linię, ocenę w doświadczeniach polowych i procedurę rejestracyjną w COBORU.

Q: Czy pszenżyto może rosnąć i wytwarzać nasiona bez udziału człowieka, czy wymaga stałej opieki hodowlanej?

A: Zarejestrowane odmiany pszenżyta rozmnażają się generatywnie i dają ziarno bez dodatkowych zabiegów genetycznych. Stabilność chromosomową raz utrwaloną linię zachowuje przez kolejne pokolenia samozapyleń.

Q: Czy istnieją odmiany pszenżyta jarego, czy to wyłącznie forma ozima?

A: Istnieją zarówno formy ozime, jak i jare. Odmiany ozime dominują w Polsce ze względu na wyższy plon, ale odmiany jare mają znaczenie tam, gdzie wysiew jesienny jest niemożliwy lub ryzykowny ze względu na warunki klimatyczne lub agrotechniczne.

Weryfikacja i redakcja

Za weryfikację i redakcję artykułu odpowiadają:

Michał Nowicki

Specjalista do spraw uprawy roślin. Absolwent kierunku Rolnictwo na Uniwersytecie Przyrodniczym w Poznaniu.

Anna Wójcik

Specjalistka do spraw szkoleń rolniczych. Absolwentka kierunku Rolnictwo na Uniwersytecie Przyrodniczym w Lublinie.